it is not entirely clear, but animal studies have shown that prolonged sitting (c)accelerates/slows the action of an enzyme, lipoprotein lipase, that breaks down fats in the blood, such as cholesterol and triglycerides, which in turn causes the levels of those substances to climb.

이 문장에서 that이 주격 관계대명사로 쓰인 것 같은데, 관계대명사 that 앞에는 원래 콤마가 오지 않는 것이 원칙 아닌가요? 이 경우에는 which를 써주는 것이 맞는 것 같은데, 왜 that 이 나온건지 궁금합니다.
혹시 삽입된 문장일때는 콤마 다음에 that이 나와도 관계가 없는 건가요?
아니면 that을 지시대명사로 봐야하는 건가요?