researchers asked subjects, each of [who/ whom] had a damage hippocampus, to recall being on a beach in the past.

괄호안의 관계사의 정답이 무엇인지 헷갈려서요.
관계사의 격은 앞에있는 전치사에 의해 결정되는 것이 아니라, 뒷문장의 s, o의 결여에 따라 격이 결정되는걸로 아는데,
그럼 who 가 아닌가 해서요.