파스퇴르의 닭 콜레라 실험 중 일부입니다.

during his work, a culture of the cholera germs had spoiled and failed to produce the disease in chickens/ when exposed to the spoiled batch.

제가 궁금한 것은 when exposed 부분에서 생략된 주어가 a culture인지 아님 닭인지가 궁금합니다.
도와주셔요~~